Петунин про, закономірності спадковості, газета «біологія» № 10

IV група крові (еритроцити цієї групи крові мають агглютіногени типу А і типу В)

Взаємодія неалельних генів

Виходячи із законів Г. Менделя, можна прийти до висновку, що існує досить міцний зв'язок між геном і ознакою, що генотип складається з суми незалежно діючих генів, а фенотип - механічна сукупність окремих ознак. Однак прямі й однозначні зв'язку гена з ознакою швидше виняток, ніж правило. Розвиток ознаки організму зазвичай знаходиться під контролем багатьох генів, і ознака є результатом взаємодії неалельних генів.

Найпростіший випадок взаємодії неалельних генів - коли ознака контролюється двома парами алелей. Розглянемо деякі приклади такої взаємодії.

Комплементарна взаємодія генів

Явище взаємодії генів, при якому для вияву ознаки необхідна наявність двох неалельних генів, називають комплементарностью (від лат. Complementum - доповнення), а гени, необхідні для прояву ознаки, комплементарними. або додатковими.

Розглянемо різні варіанти комплементарного взаємодії генів.

• Аллели другого гена виявляються тільки при наявності домінантного алеля гена. Забарвлення мишей залежить в найпростішому випадку від двох генів. Миші з генотипом аа позбавлені пігменту і мають білий колір. При наявності домінантного алеля А пігмент виробляється, і миша якось забарвлена. Конкретний колір визначається другим геном. Його домінантний аллель С обумовлює сірий колір миші, а рецесивний аллель з - чорний колір. Таким чином, якщо розглядати гомозиготні варіанти, генотип сірих мишей - ААСС. чорних - ААСС. білих - ААСС або ААСС. При схрещуванні сірої миші ААСС з білою ААСС в першому поколінні все виходить по Менделю: все гібриди мають сірий колір (це гетерозиготи з генотипом ААСС). В F2, як легко перевірити, отримаємо 9/16 сірих мишей, 3/16 чорних і 4/16 білих.

• Для прояву ознаки в генотипі повинні бути присутніми домінантні аллели двох різних генів. Прикладом такого комплементарного взаємодії генів є успадкування форми плода у гарбуза. При наявності обох домінантних алелів плоди мають дисковидную форму, при наявності одного (будь-якого!) Домінантного алеля - сферичну, а при відсутності домінантних алелів - подовжену.

• Для прояву ознаки в генотипі повинні бути присутніми домінантні аллели двох різних генів, але кожен домінантний аллель в поєднанні з рецесивними алелями іншої пари має самостійне фенотипічніпрояв. Наприклад, у курей гороховідная форма гребеня визначається одним домінантним геном, розовідний - іншим неалельні йому, але теж домінантним геном. Коли ці гени виявляться в одному генотипі, розвивається ореховіднимі форма гребеня. У разі якщо організм виявляється гомозиготних по обом рецесивним генам, розвивається простий листоподібний гребінь. При схрещуванні дігібрідов (все з ореховіднимі гребенем) у другому поколінні відбувається розщеплення у відношенні 9: 3: 3: 1. Але тут не можна знайти незалежного розщеплення кожного алелі у відношенні 3: 1, так як у всіх випадках збіги в генотипі обох домінантних генів їх прямої дії не виявляється.

Таким чином, про комплементарном взаємодії неалельних генів говорять в тому випадку, коли два неалельних гена дають нову ознаку, тобто має місце новоутворення.

Епістатичний взаємодія генів

Взаємодія генів, при якому один ген пригнічує дію іншого, неалельні першому, називається епістаз (від грец. Епі - над і стазіс - стояти), а гени, що пригнічують дію інших генів, називаються генами-супрессорами. або генами-інгібіторами (від лат. inhiber - утримувати), або Епістатичний генами. Придушений ген називається гіпостатична.

Розрізняють епистаз домінантний і рецесивний.

• Домінантний епістаз пов'язаний з домінантним геном-інгібітором. Наприклад, ген I обумовлює білий колір плодів гарбуза, при його наявності дію гена В не виявляється. При генотипі IIвв або iiВb плоди гарбуза мають жовтий колір. Нарешті, якщо обидва гена представлені рецесивними алелями, плоди гарбуза мають зелений колір. З цього ж типу може успадковуватися забарвлення шерсті собак, овець та інших тварин.

• Рецесивна епистаз виявляється тоді, коли прояв гена пригнічується рецесивними алелями іншого гена. Цей вид епістазу ілюструється спадкуванням забарвлення шерсті у будинкових мишей. Забарвлення агуті (рудувато-сіра) визначається домінантним геном А. його рецесивний аллель а дає чорне забарвлення. Ген з неалельні пари В сприяє прояву кольоровості, а ген b є супрессором і пригнічує дію домінантного алеля А і рецесивного а. Миші з генотипом Аbb відрізняються за фенотипом від особин з генотипом ааbb - все білі.

Полімерне взаємодія генів

Полімерія - тип взаємодії неалельних генів, при якому кілька пар неалельних генів діють на розвиток однієї ознаки. Такі гени називаються полімерними (від грец. Поліс - багато і мерос - частина). Їх позначають однією буквою, але з різними індексами, які вказують на число алельних пар в генотипі, що обумовлюють розвиток конкретного ознаки (А1 А1 А2 А2).

Розрізняють два варіанти полімерії: з суммирующим дією генів і без посилення генів один одним.

• Суммирующее дію полімерних генів. У цьому випадку ступінь прояву ознаки залежить від числа домінантних алелей в генотипі особини. Так, червоне забарвлення зерен пшениці визначається двома і більше парами генів. Кожен з домінантних генів цих алелей визначає червоне забарвлення, рецесивні гени визначають білий колір зерен. Один домінантний аллель дає не дуже сильно забарвлені зерна. Якщо в генотипі присутні два домінантних алелі, інтенсивність забарвлення підвищується. Лише в тому випадку, коли організм виявляється гомозиготних по всіх парах рецесивних генів, зерна не пофарбовані. Таким чином, при схрещуванні дігібрідов відбувається розщеплення у відношенні 15 забарвлених до одного білому. Але з 15 забарвлених один матиме інтенсивний червоний колір, тому що містить чотири домінантних алелі, чотири будуть пофарбовані трохи світліше, тому що містять в генотипах три домінантних алелі і один рецесивний аллель, шість - ще світліше з двома домінантними і двома рецесивними алелями в генотипах, чотири - ще більш світлі, тому що мають лише один домінантний і три рецесивні гени, тобто справжнє розщеплення буде 1: 4: 6: 4: 1.

• Полімерні гени не посилюють один одного. В цьому випадку розщеплення в F2 буде 15: 1. Так, плоди грициків можуть бути трикутними (домінантна ознака) і овальними (рецесія). Ознака контролюється двома парами полімерних генів. Якщо в генотипі рослини є хоча б один домінантний аллель з першої або другої пари полімерних генів, то форма плода у нього буде трикутної (А1 А2; А1 А2; а1 А2). Овальну форму плодів матимуть лише ті рослини, у яких в генотипі немає жодного домінантного алеля - а1 а1 а2 а2.

Таким чином, накопичення певних алелей в генотипі може привести до зміни вираженості ознак.

Множинне дію генів

Часто ген впливає не на один, а на ряд ознак організму. Явище, при якому один ген може впливати на формування декількох ознак організму, називається плейотропії (від грец. Плеон - більш численний і тропос - поворот).

Існування цього явища аж ніяк не суперечить класичній концепції «один ген - один білок - одна ознака». Спрощено вплив одного гена відразу на кілька ознак можна представити таким чином. В результаті зчитування інформації з гена утворюється якийсь білок, який потім може брати участь в різних процесах, що відбуваються в організмі, надаючи таким чином множинна дія. Наприклад, у гороху буре забарвлення шкірки насіння і розвиток пігменту в інших частинах рослини, забарвлення квіток залежать від одного гена; у дрозофіли ген, що обумовлює біле забарвлення очей, впливає на освітлення забарвлення тіла і зміна деяких внутрішніх органів; у людини ген, що відповідає за рудий колір волосся, одночасно визначає більш світле забарвлення шкіри і поява ластовиння. Синдром Марфана обумовлений аутосомним домінантним плейотропних геном і проявляється високим ростом, подовженням кісток пальців рук і ніг (павукові пальці), гіперподвіжность суглобів, підвивихи кришталика ока, пороком серця.

Таке множинне дію характерно для більшості генів. Однак не слід уявляти, що плейотропний ген в рівній мірі впливає на кожен з ознак. Для абсолютної більшості генів з тим або іншим ступенем плейотропії характерно більш сильний вплив на одну ознаку і значно слабший - на інший.

Генотип як цілісна система

Факт розщеплення в потомстві гібридів дозволяє стверджувати, що генотип складається з окремих елементів - генів, які можуть успадковуватися незалежно (дискретність генотипу). У той же час генотип не може розглядатися як проста механічна сума окремих генів. Генотип - це система взаємодіючих генів. Точніше, взаємодіють не власними гени (ділянки ДНК), а утворені на їх основі генні продукти (РНК, а потім - білки). Тому в окремих випадках дію різних генів відносно незалежно, але, як правило, прояв ознаки є результат взаємодії продуктів різних генів.

Генотип будь-якого організму є складною цілісну систему взаємодіючих генів. Ця цілісність генотипу виникла історично в процесі еволюції виду. В результаті мутацій постійно з'являються нові гени, формуються нові хромосоми і навіть нові геноми. Знову виникли гени можуть відразу ж взаємодіяти з уже наявними генами або модифікувати характер роботи останніх, навіть будучи рецесивними, тобто, не проявляючись самі по собі.

Отже, у кожного виду рослин і тварин генотип проявляє себе як історично сформована до даного моменту цілісна система.

II. закріплення знань

Узагальнююча бесіда по ходу вивчення нового матеріалу.

III. Домашнє завдання

Вивчити параграф підручника (зв'язок між генами і ознаками, типи взаємодії алельних і неалельних генів, плейотропія, генотип як цілісна система).

Вирішити завдання в кінці параграфа підручника.